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2024年, 第38卷, 第4期
刊出日期：2024-07-10 上一期    下一期
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综述与专论
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综述与专论

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水稻对干旱胁迫的生理生化响应及分子调控研究进展 郭展, 张运波 2024, 38(4): 335-349.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.230410 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(452KB) ( )   水稻是全球最重要的粮食作物之一，其生长过程需要大量水分。随着全球气候变暖，干旱成为其产量的重要限制因素。因此，本文结合近些年的研究成果从形态（根系和地上部）、生理（气孔、蒸腾作用、光合作用和水分利用率）、生化（植物激素、脯氨酸等渗透调节剂和抗氧化剂）及分子水平（抗旱基因的表达水平）综述了水稻在干旱胁迫下的自我保护机制，可为全面了解水稻抗旱机制和选育抗旱品种提供参考。

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盐、干旱及其复合胁迫对水稻产量和品质形成影响的研究进展 韦还和, 马唯一, 左博源, 汪璐璐, 朱旺, 耿孝宇, 张翔, 孟天瑶, 陈英龙, 高平磊, 许轲, 霍中洋, 戴其根 2024, 38(4): 350-363.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.240205 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(603KB) ( )   滨海盐碱地水稻生产受限于淡水资源和水利基础设施，盐害和干旱往往交织出现，极易遭受盐−旱复合胁迫，严重制约了滨海盐碱地水稻丰产优质目标的实现。全面剖析盐、干旱胁迫及其复合胁迫对水稻产量和品质形成的影响及其生理机制，可为滨海盐碱地水稻高产与品质调优栽培提供科学支撑。本文概述了盐、干旱及其复合胁迫对水稻生长发育、产量形成和稻米品质的影响，从渗透调节、离子平衡、光合作用、抗氧化酶系统、内源激素、蔗糖-淀粉代谢关键酶活性和分子机制等方面阐述其影响水稻产量和品质形成的作用机制，从耐盐耐旱品种选育及栽培调控等方面提出了减轻水稻盐/干旱胁迫的调控措施，为今后深入开展水稻耐盐和干旱的研究提出建议。

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OsOPR10正调控水稻对稻瘟病和白叶枯病的抗性 许丹洁, 林巧霞, 李正康, 庄小倩, 凌宇, 赖美玲, 陈晓婷, 鲁国东 2024, 38(4): 364-374.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.231215 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(6613KB) ( )   【目的】 茉莉酸(Jasmonic acid, JA)在植物生长发育和应对（非）生物胁迫中发挥重要功能，12-氧-植物二烯酸还原酶（12-oxo-phytodienoic acid reductase, OPR）是JA生物合成途径中的关键酶。创制OsOPR10转基因水稻，进行稻瘟病和白叶枯病抗性分析,揭示OsOPR10调控水稻抗病的分子机制，有望为水稻抗病育种提供种质资源。【方法】 构建OsOPR10的CRISPR/Cas9敲除载体和过表达载体，并分别利用农杆菌介导转化野生型水稻日本晴（Nipponbare, NPB），获得OsOPR10敲除和过表达转基因水稻。对转基因后代进行抗病性、活性氧（ROS）爆发、水杨酸（salicylic acid, SA）与茉莉酸（JA）途径基因表达模式分析。利用激光共聚焦显微镜观察OsOPR10的亚细胞定位，酵母双杂交实验和荧光素酶互补实验获取OsOPR10的互作蛋白。【结果】 获得OsOPR10纯合的敲除和过表达植株。接菌试验结果表明，OsOPR10过表达植株对稻瘟病和白叶枯病抗性更强。在几丁质（chitin）和细菌鞭毛蛋白(flg22)诱导后，OsOPR10过表达植株的ROS积累量明显高于野生型。qRT-PCR结果显示，在接种稻瘟菌12 h后，OsOPR10过表达植株中JA通路基因(OsAOS2、OsAOC)和SA通路基因(OsPR1a、OsPAL1)较NPB表达上调。亚细胞定位结果显示，OsOPR10蛋白定位于叶绿体。通过酵母双杂交试验获取OsOPR10的互作蛋白OsCYP28。【结论】 OsOPR10受稻瘟病菌和白叶枯菌以及外源茉莉酸甲酯与SA诱导。OsOPR10参与了病原菌分子模式触发的免疫途径（PTI），并且正调控水稻对稻瘟病和白叶枯病的抗性。此外，OsOPR10可能通过JA和SA途径介导水稻抗病反应。OsOPR10蛋白定位于叶绿体，与OsCYP28蛋白存在互作。

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转录组和代谢组联合分析揭示稻曲病菌的致病因子 伏荣桃, 陈诚, 王剑, 赵黎宇, 陈雪娟, 卢代华 2024, 38(4): 375-385.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.230603 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(2750KB) ( )   【目的】 由稻曲病菌引起的稻曲病是一种世界性水稻真菌病害，该病严重威胁水稻的产量和品质。探明稻曲病菌的致病分子机制，可为制定稻曲病防治策略和抗病分子育种开辟新思路。【方法】 用稻曲病菌接种水稻幼穗，采用转录组和代谢组测序技术对接种后9 d显症的样本（S）和未接种的PXD25菌丝（CK）进行代谢组和转录组测序，以稻曲病菌菌株UV-8b基因组作为参考基因组进行对比，利用FPKM法计算基因表达量，以|log2fold change| ≥ 1且P≤0.05为条件筛选差异表达基因（DEG）；以P≤0.05 且 VIP≥1 为标准筛选差异代谢物（DAM）。【结果】 转录组测序分析表明，S vs. CK 有6708个DEG，通过 GO 富集和 KEGG 代谢途经分析，将DEG划分为 GO 功能下的3708个词条、110条代谢途径；DEG中有91个转录因子，分属23个转录因子家族，包括bZIP、C6、C2H2等；分析显著富集代谢途径发现，线粒体自噬、次生代谢和氨基酸代谢等途径显著富集，基因表达量都发生显著变化，其中次生代谢途径中的差异表达基因都显著上调，推测这些基因在稻曲病菌致病中发挥重要作用。非靶代谢组共鉴定出392个差异代谢物（DAM），DAM分析发现丙氨酸、酪氨酸、组氨酸、蛋氨酸、半胱氨酸以及脂肪酸类物质（亚油酸、棕榈酸、月桂酸、肉豆蔻酸）等都显著积累。转录组和代谢组联合分析发现苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等氨基酸代谢途径与淀粉和蔗糖等与糖代谢相关途径显著富集，表明这些代谢物和基因可能与稻曲病菌的致病性密切相关。【结论】 线粒体自噬、次生代谢和氨基酸代谢等代谢途径中DEG在稻曲病菌致病中发挥重要作用，丙氨酸、酪氨酸、组氨酸、蛋氨酸、半胱氨酸以及脂肪酸类物质等代谢物与稻曲病菌的致病性密切相关。

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籼粳亚种间育性位点分型及籼粳杂交稻育性位点模式研究 陈明亮, 曾细华, 沈雨民, 罗世友, 胡兰香, 熊文涛, 熊焕金, 吴小燕, 肖叶青 2024, 38(4): 386-396.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.230801 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(6518KB) ( )   【目的】 了解我国籼稻、粳稻材料及籼粳杂交稻组合中亚种间育性位点的分布，建立实现亚种间育性亲和所需遗传位点模式，探索新的籼粳杂交稻组合模式，为亚种间亲和材料改良和籼粳育性亲和分子设计育种打下基础。【方法】 通过筛选得到育性位点的籼粳分型标记对我国水稻材料进行育性位点的籼粳分型检测，挑选部分籼稻、粳稻亲本进行杂交并统计分析F1代花粉育性和结实率。【结果】 籼稻和粳稻之间在所有育性位点均存在少量相互渗入。由于籼稻育性位点渗入，粳稻可以分为Ⅰ型（所有位点均为粳型）和Ⅱ型（Sci、Sdi和Sei，上标i代表来自籼稻）。S5不亲和时籼粳杂交稻结实率约为50%，亲和时结实率约为80%。Sa、Sb、Sc或Sd单个位点杂合对于花粉育性影响较小，但Se/pf12/RHS12单个位点杂合时显著降低花粉育性。籼粳杂交稻材料检测结果表明其育性位点的基本模式是S5和部分花粉育性位点纯合/亲和。带有S5n的籼稻两系不育系深08S与粳稻Ⅱ型材料的杂交F1代的花粉育性和结实率正常。【结论】 S5是控制雌配子育性的核心位点。影响雄配子育性的位点具有累加效应，其中Se可能是不可缺少的重要位点。S5+Se与Sa、Sb、Sc、Sd任意两个纯合位点可能是实现籼粳亚种间育性亲和的基本遗传位点模式。以广亲和两系籼稻不育系为母本，常规粳稻为父本的“籼不粳恢”籼粳杂交模式是一个可行的亚种间组合模式。

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基于基因芯片的嘉禾系列长粒优质食味粳稻综合评价与比较 丁正权, 潘月云, 施扬, 黄海祥 2024, 38(4): 397-408.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.231216 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(5198KB) ( )   【目的】 嘉禾系列长粒粳稻粒型（细）长，外观品质突出，食味优良，丰产性与主栽品种相近，抗病性较好。本研究旨在明确嘉禾系列长粒粳稻品种的特点与存在问题，解析嘉禾系列长粒粳稻品种优质性状形成的遗传基础，为长粒粳稻品种创新利用提供依据。【方法】 以5份嘉禾系列长粒粳稻品种（系）为材料，利用GSR40K水稻高密度芯片分析品种籼粳属性、相似度，鉴定育种相关功能基因，同时比较嘉禾系列长粒粳稻品种（系）与东北长粒粳稻稻花香2号遗传基础差异。【结果】 嘉禾系列长粒粳稻品种（系）和稻花香2号基因组中，粳稻区段数占比84.20%~88.38%，均为典型粳稻类型；嘉禾系列长粒粳稻品种（系）间遗传相似度超过92%，基因组相似度为77.59%~91.73%，与稻花香2号遗传相似度为84.55%，基因组相似度为49.52%~53.68%；嘉禾系列长粒粳稻含有长粒优势功能基因gs3和GW7，嘉禾香1号还含有大粒型基因qSW5/GW5和多穗粒数基因LAX1；嘉禾系列品种的品质性状形成主要是ALKc/Wxb/OsAAP6等优势功能基因组合所致，嘉禾香1号香味是由Badh2第2外显子突变所致；嘉禾系列长粒粳稻品种（系）含有较多的抗稻瘟病基因，如抗病基因组合Pizt+Pii/HIT7/pi5-1、Pizt+Pi-ta、Pizt+Pii/HIT7/pi5-1+Pi-d2/Pid2+Pid3+Pi-ta，抗白叶枯基因只有Xa26/Xa3。【结论】 嘉禾系列长粒粳稻食味优、丰产稳产、抗病抗逆的突出优点，是品种含有较多的产量、品质、抗性、株型、生育期等优势等位基因变异综合影响的结果，但也存在品种相似度较高、白叶枯抗性基因单一的不足。本研究结果也为后续嘉禾系列长粒粳稻品种遗传改良提供了依据。

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黄腐酸钾提高水稻秧苗耐盐性的作用途径分析 候小琴, 王莹, 余贝, 符卫蒙, 奉保华, 沈煜潮, 谢杭军, 王焕然, 许用强, 武志海, 王建军, 陶龙兴, 符冠富 2024, 38(4): 409-421.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.240307 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(2221KB) ( )   【目的】盐胁迫是限制水稻等作物产量品质形成的重要环境因子之一，研发能提高水稻耐盐性风险栽培技术有助于保障我国粮食安全。【方法】以日本晴为材料，于水稻秧苗期进行盐胁迫处理，外源喷施适合浓度的黄腐酸钾(Potassium fulvic acid, PFA)，并取样测定干物质量、光合作用、碳水化合物含量、能量物质、钠钾离子浓度及抗氧酶活性等生理指标。【结果】常规种植条件下，黄腐酸钾对水稻秧苗生长发育影响较小，其株高和干物质量与清水(H2O)处理之间的差异未达显著水平，但盐胁迫处理后黄腐酸钾明显提高了水稻秧苗的干物质量和株高。盐胁迫下，黄腐酸钾显著增强水稻秧苗叶片POD和APX活性，降低其相对电导率、过氧化氢及丙二醛含量；另外，黄腐酸钾处理能减轻盐胁迫对叶绿素含量、实际光量子效率、相对电子传递速率和净光合速率的抑制。黄腐酸钾对碳水化合物含量的影响较小，但能减轻盐胁迫对能量代谢的抑制，表现为盐胁迫后水稻叶片非结构性碳水化合物处理间的差异不明显，但黄腐酸钾处理的叶片ATP含量、能荷值以及ATPase活性均显著高于清水处理。相应地，盐胁迫下黄腐酸钾处理的水稻秧苗叶片、茎及根的钠离子浓度显著下降，钾离子浓度则显著上升。【结论】黄腐酸钾可一定程度上提高水稻叶片光合作用，促进ATP的产生及利用，增强抗氧化能力，维持较高的钾离子浓度以及较低的活性氧、钠离子浓度，进而减轻盐胁迫对水稻秧苗的伤害。研究结果可为水稻秧苗耐盐性栽培技术及化学调控物质的研发提供技术及理论支撑。

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施氮量与移栽密度对小粒型杂交水稻产量形成的影响 吕宙, 易秉怀, 陈平平, 周文新, 唐文帮, 易镇邪 2024, 38(4): 422-436.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.231116 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(360KB) ( )   【目的】 明确小粒型杂交稻的产量形成特性。【方法】 以卓两优0985(小粒型杂交稻)和丰两优4号(对照)为材料，在不同施氮量(0，N0；180 kg/hm2，N1；210 kg/hm2，N2)和密度(26.7 cm×20.0 cm，D1；20.0 cm×20.0 cm，D2；20.0 cm×16.7 cm，D3)条件下开展大田试验。【结果】 两品种LAI、叶片SPAD值随施氮量增大而提高，N1与N2差异不显著，但显著高于N0处理；两品种茎鞘物质输出率随施氮量增大而下降，而叶片物质输出率表现相反；两品种产量随施氮量增加而提高，但N1与N2间差异不显著，不同密度处理下一般以D2处理较高；N0处理下卓两优0985产量显著高于对照品种，而施氮条件下两品种产量相当。【结论】 卓两优0985产量形成特性为叶面积较小、穗粒数较多、库源比较大，灌浆中后期光合优势明显，花后物质积累量与茎叶物质转运率、经济系数较高，不施氮条件下具有较高产量等。本研究条件下，卓两优0985以N1D2(180 kg/hm2、20 cm×20 cm)为最佳处理。

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根际饱和溶解氧对水稻分蘖期光合及生长特性的影响 胡继杰, 胡志华, 张均华, 曹小闯, 金千瑜, 章志远, 朱练峰 2024, 38(4): 437-446.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.230805 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(711KB) ( )   【目的】 研究分蘖期根际饱和溶解氧对水稻光合及叶绿素荧光参数的调节作用，对提高水稻光能利用效率和优化水稻氧营养栽培理论具有重要意义。【方法】 通过水培试验，以水稻、深水稻和旱稻3种生态类型水稻品种为试验材料，设置根际饱和溶解氧(RSDO)和自然生长(CK)2种处理，分别测定水稻分蘖期叶绿素荧光参数、光合特性和干物质积累量等指标。【结果】 根际饱和溶解氧条件下，水稻和深水稻叶片光响应曲线下降，且在光强高于500 μmol/(m2·s)时，与对照的光响应曲线差距变大。光响应曲线拟合结果表明，根际饱和溶解氧会降低水稻叶片最大净光合速率、表观量子效率(Q)、暗呼吸速率(Rd)和光补偿点(LCP)。3个水稻品种在根际饱和溶解氧环境中光下最大光化学效率(Fv＇/Fm＇)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、电子传递速率(ETR)和光化学猝灭系数(qP)均低于对照，非光化学猝灭(NPQ)和1－qP高于对照。根际饱和溶解氧能提高水稻夜间呼吸速率(Rn)和胞间CO2浓度(Ci)。3个水稻品种叶片叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量均表现为RSDO<CK，类胡萝卜素和相对电导率表现为RSDO>CK。根际饱和溶解氧显著降低水稻和深水稻的地上部干物质量与叶面积指数，分别较对照下降12.6%、9.4%和9.2%、6.6%，旱稻品种处理间无显著差异。【结论】 分蘖期根际饱和溶解氧抑制了水稻叶片光合色素合成，降低了叶片PSⅡ性能和光能利用效率，不利于水稻早期生长；相较于水稻和深水稻，旱稻对根际饱和溶解氧有更好的适应性。

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直播稻田杂草稻灾害发生及生态型的演变特征 吴玥, 梁铖玮, 赵辰妃, 孙健, 马殿荣 2024, 38(4): 447-455.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.231011 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(784KB) ( )   【目的】 杂草稻造成直播稻田水稻产量损失严重。对直播稻田中杂草稻种群的发生规律、多样性变化和遗传演变的解析，对农田生态系统管理和杂草稻灾害的防控具有重要意义。【方法】 连续三年对新开直播稻田生态系统中杂草稻种群进行追踪调查。通过定点追踪取样、特征表型鉴定和基于液相芯片的群体遗传结构鉴定，分析杂草稻群体的危害规模、生态类型及其遗传多样性演变。【结果】 水稻直播生产方式下杂草稻数量逐年增加，分别为345.6株/m2、512.4株/m2、600.1株/m2。表型多样性也呈逐年上升趋势，香农指数分别为0.530、0.762、0.852；辛普森指数分别为0.340、0.227、0.164。杂草稻群体的基因多样性（Pi）在三年间呈现先升高后降低的趋势，分别为0.2097、0.2530、0.1493。在群体遗传结构层面，主成分分析与进化树分析结果均显示杂草稻与当地种植的栽培稻没有直接的亲缘关系。不同年度间采集的杂草稻样品在各大聚类分支上均有分布。不同类型杂草稻在高纬度冷凉环境以及与直播稻竞争的双重选择压力下优胜劣汰，导致群体遗传多样性增加后迅速收敛，群体遗传结构随之改变，适应性类型崛起。【结论】 在直播稻新开田生态系统中，杂草稻入侵后群体规模与多样性迅速上升，导致灾害指数迅速增加。基因多样性与群体遗传结构对选择压力高度敏感，产生危害的适应类型杂草稻在入侵直播稻田生态系统伊始就已经奠定。

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广东省水稻孢囊线虫病调查与鉴定 刘福祥, 甄浩洋, 彭焕, 郑刘春, 彭德良, 文艳华 2024, 38(4): 456-461.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.231001 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1568KB) ( )   【目的】 明确广东省水稻上孢囊线虫发生种类、分布。【方法】 从广东省的14个市采集了231份水稻根系和根际土壤样品，从水稻根系及根际土壤样品中分离孢囊线虫，采用形态学和分子生物学方法鉴定孢囊线虫种类。【结果】 在广东清远、肇庆、江门等地水稻根系及根际土样中发现孢囊线虫，孢囊检出率分别为40%、23.7%、10%。形态学研究表明，孢囊柠檬形或近圆形，主要为柠檬形，阴门锥双半膜孔，膜孔近圆形，阴门桥窄，下桥中等大小；二龄幼虫唇区半球形，略缢缩；尾圆锥形，尾端尖，透明尾长占尾长的 53%~66%。分子生物学研究表明，该线虫28S rDNA D2-D3区序列与NCBI数据库中旱稻孢囊线虫相似度99.73%~100%，rDNA-ITS区序列与NCBI数据库中旱稻孢囊线虫相似度96.72%~99.91%。系统进化树分析表明，该线虫与旱稻孢囊线虫处于同一分支，置信度为100%。使用旱稻孢囊线虫特异性引物He-F/He-R扩增清远、肇庆、江门采集的孢囊线虫rDNA-ITS区均得到281 bp 的单一条带，与已报道结果一致。【结论】 清远、肇庆、江门采集到的孢囊线虫均为旱稻孢囊线虫。这是首次在广东省发现旱稻孢囊线虫。