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2022年, 第36卷, 第3期
刊出日期：2022-05-10 上一期    下一期
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综述与专论
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综述与专论

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水稻抽穗期途径基因的磷酸化、泛素化研究进展 王婧莹, 赵广欣, 邱冠凯, 方军 2022, 36(3): 215-226.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.210707 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1000KB) ( )   水稻是一种广泛种植的兼性短日照植物。水稻抽穗期是直接影响产量和品种地域适应性的重要农艺性状。因此，研究该性状的影响因素并使植株在适宜的时间抽穗具有重要意义。水稻抽穗期作为一个复杂的数量性状，受内在基因网络和外界光温等条件的共同调控。目前，已经鉴定和克隆出多个控制抽穗期的关键基因，发现磷酸化和泛素化修饰在抽穗期分子机制中起重要作用。本文介绍了水稻抽穗期光周期途径的分子机制，重点阐述了磷酸化级联反应和泛素26S蛋白酶体系统对抽穗期调控的研究进展，旨在为挖掘调控抽穗期的新作用机制和改良品种地域适应性提供理论依据和实践指导。

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水稻可溶性淀粉合成酶基因SSⅡa和SSⅢa的功能、等位变异及其互作研究进展 姚姝, 张亚东, 路凯, 王才林 2022, 36(3): 227-236.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.210705 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(5007KB) ( )   水稻淀粉合成对稻米品质的影响研究一直备受关注，是水稻基础科学研究的热点和难点之一。淀粉合成途径受众多酶催化调控，可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase, SSS)是其中较重要的一种，极大地影响稻米食味品质的形成。可溶性淀粉合成酶基因SSⅡa和SSⅢa是控制稻米糊化温度和胚乳支链淀粉生物合成途径中的两个关键基因。本文重点回顾并归纳了国内外关于SSⅡa和SSⅢa基因的功能、等位变异及其互作对稻米蒸煮食味品质影响的最新研究进展，同时对SSⅡa和SSⅢa基因的育种利用前景进行了展望，以期为稻米品质分子改良和育种提供参考依据。

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利用CRISPR/Cas9创建osarf7突变体及其农艺性状调查 李兆伟, 孙聪颖, 零东兰, 曾慧玲, 张晓妹, 范凯, 林文雄 2022, 36(3): 237-247.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.210117 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(109895KB) ( )   【目的】探究OsARF7基因在水稻生长发育中的生物学功能及其对水稻农艺性状的影响。【方法】利用CRISPR/Cas9技术，在粳稻中花11背景下对OsARF7进行定向编辑，获得OsARF7基因突变植株，并考查其农艺性状。【结果】获得22株T0代转基因株系，经PCR扩增潮霉素基因鉴定出20株阳性植株。提取T2代转基因植株的基因组DNA，通过对OsARF7的2个编辑位点区域DNA片段进行PCR扩增及测序分析，筛选到15种突变类型的纯合基因型植株。基因表达分析显示，osarf7突变体的OsARF7和生长素转运关键基因OsPIN1b、OsPIN2和OsLAX2的表达量均显著低于野生型。田间调查发现，与野生型相比，osarf7突变体的分蘖成穗率显著降低，其中，分蘖数比野生型增多的osarf7突变体，有效穗数基本保持不变，而分蘖数与野生型相近的osarf7突变体，有效穗数少于野生型，最终表现为无效分蘖明显增多，分蘖成穗率降低。【结论】OsARF7基因与生长素调控水稻分蘖发生相关，并影响分蘖芽的生长发育及成穗;OsARF7基因突变会导致迟发分蘖芽不能正常发育成穗;粳稻OsARF7突变体的创建对揭示OsARF7基因生理功能和探索生长素促控分蘖发生与成穗机理等具有积极意义。

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利用CRISPR/Cas9技术创制抗稻瘟病香型早籼温敏核不育系 梁敏敏, 张华丽, 陈俊宇, 戴冬青, 杜成兴, 王惠梅, 马良勇 2022, 36(3): 248-258.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.211007 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(18446KB) ( )   【目的】创制新型抗稻瘟病香型早籼温敏核不育系，为高产优质杂交水稻选育提供资源。【方法】利用CRISPP/Cas9技术在水稻稻瘟病基因Pi21、温敏不育基因TMS5和香味基因Badh2的第1外显子处设计靶位点，构建多基因表达载体pC1300-2×35S::gTMS5-gBadh2-gPi21，转化优质常规籼稻品种中早70，测序鉴定分析获得纯合阳性稳定株系。利用稻瘟病喷雾接种和打孔接种方法对稻瘟病基因Pi21的纯合突变株系进行稻瘟病抗性鉴定，利用GC-MS技术对Badh2纯合突变株系的香味物质2-乙酰-1-吡咯啉（2-AP）含量进行测定。【结果】在T0转基因株系中，Pi21、TMS5和Badh2突变频率分别为87.5%、80.0%和87.5%，突变类型多为双等位突变。从T1代中筛选不含载体骨架的纯合突变株系，获得两种三突变纯合株系。稻瘟病接种结果表明，与野生型相比，T2代Pi21纯合变异株系的抗性显著提高。同时，接种后纯合突变体株系内相关防卫基因的表达量显著上调，ROS积累量也显著增加。tms5纯合变异株系表现出典型的温敏不育特性，TMS5基因的表达水平与野生型相比显著降低，高温下UbL404基因的表达水平明显高于野生型。与野生型相比，在Badh2纯合突变体植株中Badh2的表达水平显著下调，并且香味物质2-AP含量极显著增加。【结论】利用CRISPR/Cas9技术成功对Pi21、TMS5和Badh2基因同时进行定向编辑，获得了具有高抗稻瘟病的香型温敏不育系，为高抗、香型不育系材料的选育提供参考，加快高产优质杂交水稻的选育。

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水稻苗期耐热种质资源筛选及QTL定位 刘进, 崔迪, 余丽琴, 张立娜, 周慧颖, 马小定, 胡佳晓, 韩冰, 韩龙植, 黎毛毛 2022, 36(3): 259-268.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(201160KB) ( )   【目的】鉴定和筛选水稻极端耐热种质或基因，为培育耐高温水稻新品种提供技术支撑。【方法】以耐热等级和幼苗存活率为指标对不同类型水稻苗期耐热性进行鉴定评价，以筛选和鉴定耐热种质资源及主效QTL。【结果】不同类型水稻品种苗期耐热性存在明显差异，籼稻品种耐热性明显强于粳稻品种，籼稻和粳稻品种均存在极端耐热和极端敏感种质资源;共筛选出嘉育253、中优早8号、秀水09等20份耐热种质资源，高温处理后幼苗存活率和生长发育基本不受影响。RIL群体双亲耐热等级和幼苗存活率存在极显著差异，中优早8号耐热性较强，植株基本无枯死，龙稻5号对高温胁迫较敏感，不同株系间苗期耐热性存在较大幅度变异;共检测到12个苗期耐热相关QTL，分布于第1、3、4、5和8染色体上，耐热等级和存活率QTL存在明显的遗传重叠，主效QTL簇qHTS4和qHTS8表型贡献率较大。基于QTL初步定位结果，利用相对剩余杂合体RHL-F2群体，在第8染色体RM5808-RM556标记区域鉴定了一个苗期耐热性主效QTL qHTS8，该区域对苗期耐热性具有较强调控效应。【结论】筛选出20份苗期耐热性较强的水稻种质资源，鉴定了12个苗期耐热相关的QTL，定位和验证了一个调控水稻苗期耐热性的主效QTL qHTS8，研究结果可为水稻苗期耐热性生理生化机理与分子遗传机制的研究及育种利用奠定基础。

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结实期干湿交替灌溉对水稻根系、产量和土壤的影响 陈云, 刘昆, 李婷婷, 李思宇, 李国明, 张伟杨, 张耗, 顾骏飞, 刘立军, 杨建昌 2022, 36(3): 269-277.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.210309 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(9147KB) ( )   【目的】干湿交替灌溉(WMD)对水稻根系生长和产量形成有重要影响，但其对土壤性状的影响，以及与根系生长的关系尚不明确。【方法】本研究以5个不同类型的水稻品种为材料，在结实期设置常规灌溉(CI)和干湿交替灌溉(WMD)两种灌溉方式处理，研究了其对水稻产量、根系形态生理及土壤性状的影响。【结果】1)与CI相比，结实期WMD可明显提高不同品种的结实率与千粒重，从而提高水稻产量。2)结实期WMD能够提高复水后水稻根际与非根际土壤硝态氮含量和脲酶、蔗糖酶活性，降低土壤铵态氮含量。3)结实期WMD复水后水稻根系形态(根质量、根数、根长、根表面积、根体积、根系通气组织面积)及根系活力(根系氧化力)均明显高于CI处理。【结论】WMD复水后较高的根际和非根际土壤硝态氮含量、脲酶和蔗糖酶活性以及较低的土壤铵态氮含量能够改善水稻根系形态生理，促进籽粒灌浆结实，提高水稻产量。

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氮肥减施模式对不同穗型迟熟中粳水稻产量及氮素吸收利用的影响 张小祥, 邵士梅, 赵步洪, 张耗, 季红娟, 肖宁, 潘存红, 李育红, 吴云雨, 蔡跃, 刘建菊, 吉春明, 张秀琴, 刘广青, 周长海, 黄年生, 李爱宏 2022, 36(3): 278-294.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.211003 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(787KB) ( )   【目的】阐明氮肥减施关键时期和适宜减施量对不同穗型迟熟中粳水稻的产量及氮肥吸收利用的影响。【方法】以大穗型品种(丰粳3227)、中穗型品种(淮稻5号)和小穗型品种(扬辐粳8号)为材料，设置12种氮肥处理模式，即不施氮(0N)、当地常规施氮(CN，300 kg/hm2)、基肥减总氮10%与20%(BN10、BN20)、分蘖肥减总氮10%与20%(TN10、TN20)、促花肥减总氮10%与20%(SPN10、SPN20)、保花肥减总氮10%与20%(SNN10、SNN20)和均衡减氮10%与20%(AN10、AN20)。【结果】减氮处理下大穗型品种丰粳3227、中穗型品种淮稻5号和小穗型品种扬辐粳8号产量整体降幅分别为6.17%、7.67%和7.81%，尤以减氮20%降幅最大，其中，丰粳3227、淮稻5号和扬辐粳8号在SPN10、AN10和SSN10处理下产量降幅分别为0.17%、0.79%和0.23%，与CN相比略有下降但差异不显著。在相同减氮模式下，产量降幅最高的为小穗型品种，其次是中穗型品种，最后则为大穗型品种。减氮降低了单位面积有效穗数和每穗粒数，但提高了结实率。减氮处理后有效穗数对大穗型品种丰粳3227的产量促进作用最大，每穗粒数则对中穗型品种淮稻5号和小穗型品种扬辐粳8号产量的贡献最大。减氮处理降低了氮素转运量和穗部氮素积累量，提高了氮素吸收利用率和氮肥偏生产力。减氮模式下大穗型品种丰粳3227、中穗型品种淮稻5号、小穗型品种扬辐粳8号分别在SPN10、AN10、SSN10处理下的氮肥利用效率指标总体优于其他处理。【结论】大穗型品种在促花肥适量减氮、小穗型品种在保花肥适量减氮及中穗型品种均衡减氮处理下达到减氮不减产并提高氮肥吸收利用率。适量减氮能够调节不同穗型水稻群体的生长特性以实现产量稳定，但过量减氮使水稻群体自身的产量调节效应变弱。

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干湿交替灌溉下施氮模式对水稻光合产物和氮转运的影响 吴龙龙, 虞轶俊, 田仓, 张露, 黄晶, 朱练峰, 朱春权, 孔亚丽, 张均华, 曹小闯, 金千瑜 2022, 36(3): 295-307.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.210507 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(15116KB) ( )   【目的】采用大田小区试验，研究不同灌溉模式下氮肥施用模式对水稻产量、光合生理特性、非结构性碳水化合物和氮素利用效率的影响，以期为当地稻田灌溉和施氮模式优化管理提供理论依据。【方法】以中浙优1号为供试材料，设常规淹灌和干湿交替2种灌溉模式，以及不施氮(N0)、常规施氮(PUN100)、减氮20%(PUN80)、缓控释复合肥减氮20%+生物炭(CRFN80-BC)和稳定性复合肥减氮20%+生物炭(SFN80-BC) 5种施氮模式。【结果】不同灌溉和施氮模式显著影响水稻产量和氮素利用率，且二者存在显著交互作用。与常规淹灌相比，干湿交替灌溉下CRFN80-BC和SFN80-BC处理显著提高了水稻齐穗期净光合速率，增加了叶面积，促进了叶片非结构性碳水化合物累积及其向籽粒的转移，进而提高了水稻有效穗数和每穗粒数，其2年平均产量分别为9656.5 kg/hm2和10033 kg/hm2，较PUN100处理分别提高了6.8%和10.4%。同时，干湿交替灌溉提高了CRFN80-BC和SFN80-BC处理下齐穗至灌浆期水稻茎鞘和叶片氮转运量和氮转运贡献率，进而显著提高水稻氮利用效率。与PUN80处理相比，干湿交替灌溉下CRFN80-BC和SFN80-BC处理氮肥回收效率、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力分别显著提高37.8%和58.4%、56.6%和71.1%、15.2%和19.3%。【结论】干湿交替灌溉模式下稳定性复合肥或缓控释复合肥减氮20%(144 kg/hm2)配施生物炭处理显著提高了水稻营养生长期叶片光合速率，促进了非结构性碳水化合物和氮素累积和转运，二者协同提高水稻产量和氮利用效率，可作为适宜当地水稻绿色高效栽培的最佳水氮管理模式。

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基于无人机数码影像的水稻叶面积指数监测 曹中盛, 李艳大, 黄俊宝, 叶春, 孙滨峰, 舒时富, 朱艳, 何勇 2022, 36(3): 308-317.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.210712 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(2982KB) ( )   【目的】为探究无人机数码影像监测水稻叶面积指数(Leaf area index, LAI)的可行性，明确利用无人机数码影像监测水稻LAI的最佳时期，构建基于无人机数码影像的水稻LAI监测模型。【方法】本研究基于不同品种和施氮量的水稻田间试验，于分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期和灌浆期测定水稻LAI，同步使用无人机搭载数码相机获取水稻无人机数码影像并提取颜色指数及纹理特征，分析其在不同生育时期与水稻LAI之间的相关性，构建定量监测模型，并用独立试验数据对所建模型进行检验。【结果】无人机数码影像中颜色指数及纹理特征与水稻LAI之间的相关性在生育前期(分蘖期+拔节期)最高，高于所有单生育期、生育后期(孕穗期+抽穗期+灌浆期)和全生育期，可确定为监测的最佳时期;在颜色指数和纹理特征当中，纹理特征方差(Variance, VAR)在监测水稻生育前期LAI时表现最优，可构建监测模型LAI = 1.1656×exp(0.0174×VAR)实现监测，模型构建时的决定系数(Determination coefficient, R2)为0.7980，模型检验时的相对均方根误差(Relative root mean square error, RRMSE)和偏差(bias, θ)分别为0.1658和0.1306。【结论】与人工测量LAI相比，基于无人机数码影像的水稻LAI监测方法可提高作业效率，降低成本，在水稻长势快速准确监测和丰产高效栽培中具有应用价值。

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温度对褐飞虱天敌黄腿双距螯蜂生物学特性的影响 何佳春, 何雨婷, 万品俊, 魏琪, 赖凤香, 陈祥盛, 傅强 2022, 36(3): 318-326.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2022.210605 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(20837KB) ( )   【目的】黄腿双距螯蜂是我国南方稻区常见的褐飞虱天敌之一，本研究旨在明确不同温度对黄腿双距螯蜂生物学特性的影响。【方法】在室内条件下，系统测定了12℃、17℃、22℃、27℃、32℃、36℃和38℃恒温条件下该蜂成虫寿命、寄生率、取食率及子代结茧率、羽化率、发育历期、雌性占比等生物学特性，并计算了该蜂的种群生命表参数、世代发育起点温度及有效积温。【结果】1）温度对黄腿双距螯蜂雌、雄成虫的寿命、寄生率、取食率和子代生长发育均有显著影响。雌、雄成虫寿命均在17℃时最长，并随温度升高而缩短，温度高至38℃时存活不超过1 d。成虫寄生率和取食率均在32℃时最高，分别为52.3%和17.7%，这两个参数在27℃与32℃之间无显著差异，而在38℃时均为0。在17℃~36℃下子代均可化茧和羽化，其中在27℃时化茧率和羽化率均最高，子代雌虫比例在32℃时最高(28.6%)，子代的雌虫数量在27℃最高(30.5头)。在17℃~36℃范围内，幼虫的发育历期均随着温度升高而缩短。2）综合估测的种群生命表参数结果中，27℃下种群的内禀增长率最高，为0.53，32℃和22℃次之，17℃时的内禀增长率最低。3）通过有效积温法则计算出的雌、雄虫发育起点温度分别为12.0℃和11.9℃，世代有效积温分别为343.8 d·℃和337.6 d·℃。【结论】黄腿双距螯蜂可在17℃~36℃范围生存，但生长发育和种群繁殖的适温范围为27℃~32℃，最适温度为27℃。本研究明确了温度对黄腿双距螯蜂生物学特征的影响，为进行该蜂的规模化饲养奠定了重要基础。